Хвойные (отдел)

Хвойные
Научная классификация
Царство: Растения
Надотдел: Голосеменные
Отдел: Хвойные
Класс: Хвойные
Латинское название
Pinophyta
Pinopsida
Порядки и семейства
  • Кордаитовые (Cordaitales) †
  • Хвойные (Pinales)
  • Войновскиевые (Vojnovskyales) †
  • Вольциевые (Voltziales) †
На Викивидах есть страница по этой теме

Отдел Хвойные (лат. Pinophyta или Coniferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения со специфическими семянами в виде шишек. Все современные виды — деревянистые растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, красное дерево, тис и каури. Хвойные растения могут быть найдены произрастающими в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производста бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород.

Содержание

Таксономия и название

Название отдела — Pinophyta — соответствует правилам МКБН, согласно статье 16.1 которого название таксона растений рангом выше семейства формируется из названия одного из включенного в него семейства (в данном случае Pinaceae) или носит описательный характер (в данном случае — Coniferae, от лат. conus — шишка и ferro — носить, нести)[1]. Более старые и теперь не используемые названия — Coniferophyta и Coniferales.

В русском языке название отдела — хвойные — происходит от слова «хвоя», хотя далеко не все представители имеют листья иглообразной формы. Также не совсем корректным являлось и более старое название, калька от Coniferae, «шишконосные» — поскольку не все хвойные растения имеют шишки.

В общем смысле хвойные эквивалентны голосеменным растениям, особенно в тех областях с умеренным климатом, где обычно только они и могут встречаться из голосеменных растений. Тем не менее, это две различающихся группы. Хвойные растения — самые распространенные и имеющие наибольшее экономическое значение представители голосеменных, однако, они представляют собой лишь одну из четырех подгрупп растений.

Отдел хвойных растений состоит всего из одного классаPinopsida, который включает как все вымершие, так и все существующие таксоны. Раньше чаще всего происходило деление класса Pinopsida на два отряда — тиссовые (Taxales) и собственно хвойные (Pinales), однако последние исследования последовательностей ДНК доказали, что такое деление делает отряд Pinales парафилетичным, поэтому отряд тиссовых был включен в состав Pinales. Более аккуратным делением было бы деление класса на три отряда: Pinales, включаещего только семейство хвойных (Pinaceae); Araucariales, включаещего араукариевые (Araucariaceae) и подокарповые (Podocarpaceae); Cupressales, включаещего все остальные семейства, в том числе и тиссовые (Taxaceae). Однако, нет достаточных оснований для такого деления, поскольку большинство учёных предпочитает сохранять все семейства внутри единственного отряда Pinales.

В настоящее время в классе хвойных рассматриваются от 6 до 8 семейств с общим количеством родов 65—70 и 600—650 видов. Семь наиболее различающихся семейств связаны в таблице вверху справа. В других интерпретациях головчатотиссовые (Cephalotaxaceae) могут быть включены в состав тиссовых (Taxaceae), а в некоторых работах дополнительно выделяют Phyllocladaceae как отличающееся от подокарповых семейство. Семейство таксодиевых (Taxodiaceae) здесь включено в семейство кипарисовых (Cupressaceae), хотя продолжает часто встречаться во многих источниках как отдельное семейство.

Происхождение

Хвойные являются древней группой, их ископаемые останки встречаются на протяжении порядка 300 млн. лет, начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Более современные роды появляются в ископаемых отлодениях возрастом 60—120 млн. лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской и мезозойской эры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Большинство ископаемых отрядов хвойных и хвойноподобных растений относится к кордиатовым (Cordaitales), войновскиевым (Vojnovskyales), вольциевым (Voltziales) и к отряду чекановскиевых (Czekanowskiales, впрочем, скорее более относящемуся к отделу Ginkgophyta).

Морфология

Все современный хвойные — деревянистые растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева меняются от меньше чем метр до более 100 метров в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево — секвойя (Sequoia sempervirens) с высотой 115,2 метра. Самое большое — секвойядендрон (Sequoiadendron giganteum), объем — 1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево — мексиканский таксодиум (Taxodium mucronatum), 11,42 метра в диаметре. Самое старое дерево — cосна долговечная (Pinus longaeva), 4700 лет.

Листва

Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. Некоторые, особенно Agathis из араукариевых и Nageia из подокарповых, имеют широкие плоские листья в виде полосок. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение — болшинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. У многих видов со спиральным расположением листья перекручены у основания, обеспечивая им максимальную освещённость. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана, Pinus engelmannii). Цвет листьев часто тёмно-зелёный, что помогает усвоить максимум световой энергии слабых солнечных лучей в высоких широтах или в тени от других деревьев. Листья хвойных растений из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia) часто имеют желтовато-зелёный оттенок, тогда как у других (например, голубая ель Picea pungens) они покрыты очень мощным матово-восковым налётом, защищающем их от ультрафиолета.

Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного.

В преобладающем большинстве родов растения являются вечнозелёными, листья обычно остаются на растении несколько (от 2-х до 40) лет, однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и тис (Taxodium).

Ростки многих хвойных растений, включая большинство кипарисовых и род Pinus в семействе сосновых, на ранней стадии развития имеют листья, часто значительно отличающиеся от листьев взрослых растений.

Размножение

Генеративные органы

Органы размножения хвойных растений — стробилы (лат. strobilus). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы, формирующие спорангииспорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы.

Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут поодиночке и только у некоторых примитивных хвойных — компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами). Отдельнорастущий микростробил или компакное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Мужские спорофилы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2—15 микроспорангиев, состоящих из тапетума — слоя клеток, доставляющих питательные вещества к спорогенным тканям, которые производят микроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил.

Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут компактными группами, реже — по-одиночке (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компакное собрание часто называют женской шишкой. Как правило, мегастробилы имеют чешуевидную форму (так называемые семенные чешуйки), одним концом они закруплены на центральной оси женской шишки, на другом конце находится нуцеллус — семязачаток, окруженный защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3—4 мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гематофит — эндосперм.

Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже.

Опыление

В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. В работе ирландского ботаника Дж. Доило м (1945) выделены несколько вариантов такого опыления.

  • Наиболее известен способ, характерный, например, для сосен. Семенные чешуйки на женских шишечках раздвигаются и выделяются капельки так называемой «опылительной жидкости», которые легко смачивают принесённые ветром пыльцевые зёрна, после чего капелька быстро всасывается, доставляя зерно к нуцеллусу, где оно и прорастает, образуя пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуйки сдвигаются до момента созревания семян.
  • Другой способ, наблюдается, например, у псевдотсуги. Вместо «опылительной жидкости» крупные пыльцевые зёрна улавливаются при помощи клейких волосков, после чего прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая и достигает нуцеллуса. Вариантом является способ, замеченный у пихт и кедров, у которых наоборот, нуцеллус растёт, двигаясь к пыльцевым зёрнам.

Оплодотворение

Оплодотворение происходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев.

Формирование и распространение семян

После оплодотворения из зиготы за счёт использования питательных веществ эндосперма формируется зародыш. На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешная оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет.

Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), сциадофитовых (Sciadopityaceae) и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семянам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семяна, у других орехоподобные семяна распространяются птицами (в основном, ореховками и сойками, которые вскрывают более мягкие шишки). Преред тем, как упасть на землю зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семяна в закрытых шишках 60-80 лет. В случае, если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются.

В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотиссовых (Cephalotaxaceae), тиссовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник, Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семяна со своими экскрементами (зоохория).

Прочие факты

Хотя общее количетсво видов хвойных растений относительно не велико, они играют очень большую экологическую роль. Хвойные — преобладающие растения на огромных территориях суши.

Многие хвойные растения выделяют смолу, предназначенную для защиты дерева от насекомых и грибков. Смола ископаемых деревьев — янтарь.

Сноски

  1. (англ.)International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code) III. 1. NAMES OF TAXA ABOVE THE RANK OF FAMILY

Ссылки

 
Начальная страница  » 
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ы Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Home